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<title>Trichobothrium</title>
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<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading"><span class="mw-page-title-main">Trichobothrium</span></h1>
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<p><b>Trichobothria</b> (Einzahl <i><b>Trichobothrium</b></i>; <span style="font-style:normal;font-weight:normal"><a href="Altgriechische_Sprache" title="Altgriechische Sprache">altgriechisch</a></span> <span lang="grc-Grek" class="Grek" style="font-style:normal">θρίξ</span> <style data-mw-deduplicate="TemplateStyles:r261937631">
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</style><span class="Latn" lang="grc-Latn" style="font-weight:normal;font-style:italic"><i>thrix</i>, Gen. τριχός <i> trichós</i></span>, deutsch <span lang="de" style="font-style:normal;font-weight:normal">‚Haar‘</span> und <span style="font-style:normal;font-weight:normal"><a href="Altgriechische_Sprache" title="Altgriechische Sprache">altgriechisch</a></span> <span lang="grc-Grek" class="Grek" style="font-style:normal">βοθρίον</span> <span class="Latn" lang="grc-Latn" style="font-weight:normal;font-style:italic"><i>bothríon</i></span> ‚Grübchen‘) sind sehr lange Tasthaare (Setae) bei einigen <a href="Gliederf%C3%BC%C3%9Fer" title="Gliederfüßer">Gliederfüßern</a>.<sup id="cite_ref-Görner_1-0" class="reference"><a href="#cite_note-Görner-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Sie sind beweglich in Aussparungen der <a href="Exoskelett" title="Exoskelett">Cuticula</a> eingelenkt und dienen als mechanosensitive <a href="Sinnesorgan" title="Sinnesorgan">Sinnesorgane</a>, welche besonders auf Luftschwingungen ansprechen und ein Hören ermöglichen.<sup id="cite_ref-Görner_1-1" class="reference"><a href="#cite_note-Görner-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Vor allem treten sie an den Beinen und <a href="Pedipalpus" title="Pedipalpus">Pedipalpen</a> von <a href="Spinnentiere" title="Spinnentiere">Spinnentieren</a> auf.<sup id="cite_ref-Görner_1-2" class="reference"><a href="#cite_note-Görner-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-2" class="reference"><a href="#cite_note-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Aber auch einige <a href="Insekten" title="Insekten">Insekten</a> (wie <a href="K%C3%A4fer" title="Käfer">Käfer</a><sup id="cite_ref-Drašlar_3-0" class="reference"><a href="#cite_note-Drašlar-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-4" class="reference"><a href="#cite_note-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> und <a href="Schnabelkerfe" title="Schnabelkerfe">Schnabelkerfe</a><sup id="cite_ref-Zrzavý_5-0" class="reference"><a href="#cite_note-Zrzavý-5"><span class="cite-bracket">[</span>5<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>) tragen Trichobothria. Im Laufe der <a href="Evolution" title="Evolution">Evolution</a> sind Trichobothria wahrscheinlich dreimal <a href="Analogie_(Biologie)" title="Analogie (Biologie)">parallel</a> entstanden.<sup id="cite_ref-Zrzavý_5-1" class="reference"><a href="#cite_note-Zrzavý-5"><span class="cite-bracket">[</span>5<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Die Entwicklung von Trichobothria kann bei <a href="Skorpione" title="Skorpione">Skorpionen</a> bis in die <a href="Kreidezeit" class="mw-redirect" title="Kreidezeit">Kreidezeit</a> zurückverfolgt werden.<sup id="cite_ref-Soleglad_6-0" class="reference"><a href="#cite_note-Soleglad-6"><span class="cite-bracket">[</span>6<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p><p>Die Orientierung durch Trichobothria heißt <i>Orthobothriotaxis</i>.<sup id="cite_ref-Soleglad_6-1" class="reference"><a href="#cite_note-Soleglad-6"><span class="cite-bracket">[</span>6<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Eine andere, viel kleinere Form von Oberflächensensoren der Cuticula stellen <a href="Sensillum" title="Sensillum">Sensilla</a> dar.
</p>


<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Struktur_und_Funktion">Struktur und Funktion</h2></div>
<p>Da Gliederfüßer einen harten und <a href="Exoskelett" title="Exoskelett">starren Panzer</a> aus <a href="Sklerotin" title="Sklerotin">Sklerotin</a> und <a href="Chitin" title="Chitin">Chitin</a> besitzen, müssen mechanosensitiven Ionenkanälen in <a href="Nerv" title="Nerv">Nervenmembranen</a> mechanische Außenreize durch das <a href="Exoskelett" title="Exoskelett">Exoskelett</a> zugeführt werden.
</p><p>Auf Strömungen des Mediums (meistens Luftbewegungen) reagieren Trichobothria hochsensibel, weil die Haargebilde aus Chitinfäden einer Cuticulagrube entspringen. Die größte bislang bei einer Spinne festgestellte Zahl an Trichobothria beträgt bei der mittelamerikanischen nachtaktiven, stillsitzend auf Insekten lauernden Jagdspinne <i><a href="Cupiennius_salei" class="mw-redirect" title="Cupiennius salei">Cupiennius salei</a></i> etwa 100 Trichobothria je Bein. Die feinen, im Durchmesser 5 bis 15&nbsp;µm dünnen Fäden ragen nur um 100 bis 1500&nbsp;µm aus der Cuticulaoberfläche heraus. Damit sie sich überhaupt durch geringste Luftbewegungen auslenken lassen, sind sie durch eine dünne, gespannte Membran in die Cuticula eingebracht. Mit wachsender Fadenlänge nimmt die <a href="Erregung_(Physiologie)" title="Erregung (Physiologie)">Erregungsschwelle</a> ab, sie liegt bei Luftgeschwindigkeiten von weniger als 1&nbsp;mm/s. Der Auslenkungswinkel wird durch den Rand der Cuticulagrube auf maximal 25 bis 35° begrenzt.
</p><p>Käfer können verschieden lange Trichobothria unterschiedlicher Typen am <a href="Abdomen_(Gliederf%C3%BC%C3%9Fer)" title="Abdomen (Gliederfüßer)">Hinterleib</a> tragen und damit hören, dies kann der Kommunikation untereinander dienen.<sup id="cite_ref-Drašlar_3-1" class="reference"><a href="#cite_note-Drašlar-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Schnabelkerfe wie <a href="Wanzen" title="Wanzen">Wanzen</a> tragen Trichobothria an ihren <a href="F%C3%BChler_(Biologie)" title="Fühler (Biologie)">Antennen</a>.<sup id="cite_ref-Zrzavý_5-2" class="reference"><a href="#cite_note-Zrzavý-5"><span class="cite-bracket">[</span>5<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Wahrnehmung">Wahrnehmung</h2></div>
<p>Fliegende <a href="Insekten" title="Insekten">Insekten</a> erzeugen Luftvibrationen von <a href="Frequenz" title="Frequenz">Frequenzen</a> bis etwa 600&nbsp;Hz, und da sich Trichobothria wie <a href="Tiefpass" title="Tiefpass">Tiefpassfilter</a> verhalten, reagieren sie auf solch tiefe Frequenzen. Je länger die Fadenhaare sind, desto besser werden niedere Frequenzen übertragen. So lässt sich die Schwingungsempfindlichkeit an den für ihre Lebensweise wichtigen Frequenzbereich anpassen. An jeder überströmten Fläche bildet sich ein Film unbewegter Luft. Aus dieser sogenannten Grenzschicht müssen die Haare herausragen, damit die Trichobothria richtig reagieren können. Mit abnehmender Strömungsfrequenz wächst die Dicke dieser Grenzschicht. Die Haarlänge ist optimal angepasst, wenn sie umgekehrt proportional zur Wurzel aus der <a href="Reiz" title="Reiz">Reizfrequenz</a> ist. So wie lange Trichobothria sich fast gleich gut in alle Richtungen auslenken lassen, gibt es stattdessen bei den kurzen Richtungsselektivität, die nicht durch die asymmetrischen Ränder der Cuticulagruben hervorgerufen wird, sondern durch die Eigenschaften der Gelenkmembran. An der Insertion von drei oder vier mechanosensitiven <a href="Dendrit_(Biologie)" title="Dendrit (Biologie)">Dendriten</a> werden die Trichobothria innerviert, dabei antwortet jeder Dendrit auf einen bestimmten Auslenkungssektor. Also entsteht die Richtungsempfindlichkeit erst beim <a href="Signaltransduktion" title="Signaltransduktion">Transduktionsprozess</a> durch die Lage der Dendriten im Gelenk. Es ist noch nicht genau erforscht, ob der Druck auf die Dendritenmembran der <a href="Reiz#Reizarten" title="Reiz">adäquate Reiz</a> ist.
</p><p>Die Kraftübertragung von den Luftpartikeln auf das Haar geschieht <a href="Visk%C3%B6s" class="mw-redirect" title="Viskös">viskös</a>, der Faden wird durch die Reibung der Luftpartikel am Haarschaft mitgenommen. Durch Reibung befördern feine Fiederungen am Haar diese Kraftübertragung. Bei den meisten Trichobothria beträgt das <a href="Amplitude" title="Amplitude">Amplitudenverhältnis</a> zwischen Haarauslenkung und Luftpartikelbewegung 1:2 bis 1:1. Es gibt auch einzelne Trichobothria, bei denen die Haarauslenkung größer ist als die Luftpartikelbewegung. Die Haarauslenkung <a href="Korrelation" title="Korrelation">korreliert</a> mit der Luftpartikelbeschleunigung und der Geschwindigkeit, letzteres nennt man auch <a href="Schallschnelle" title="Schallschnelle">Schallschnelle</a>. Die Schallschnelle ist nur im Nahfeld bemerkbar, da sie mit der Entfernung sehr schnell abnimmt, realistisch sind Werte von bis zu 30&nbsp;cm. Dieser sensorisch erfasste Raum ist bezogen auf die Körpergröße einer Spinne ausreichend.
</p><p>Die Jagdspinne <i>Cupiennius salei</i> kann mit diesen <a href="Vibration" title="Vibration">Vibrationssensoren</a>, die durch unterschiedliche Haarlängen insgesamt einen ausreichend weiten Bereich von Luftschwingungsstärken und -frequenzen rezipieren, ihre Beute ausmachen. So kann sie sogar fliegende Insekten aus der Luft fangen. Beispielsweise kann sie eine summende Fliege aus 30&nbsp;cm und eine mit den Flügeln schlagende Fliege aus 70&nbsp;cm Entfernung bemerken. Die Hauptnahrung der Spinnen sind auf den Blättern laufende Insekten, diese erzeugen in ihrem Umkreis von 20&nbsp;mm Luftströmungen, auf die die Trichobothria reagieren, wodurch sich die Spinne in Richtung Beute orientiert.
</p>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Literatur">Literatur</h2></div>
<ul><li><a href="Rainer_F._Foelix" class="mw-redirect" title="Rainer F. Foelix">Rainer F. Foelix</a>: <i>Biology of Spiders.</i> Harvard University Press, Cambridge MA u. a. 1982, ISBN 0-674-07431-9.</li>
<li>Pierre-P. Grassé: <i>Traité de Zoologie. Anatomie, Systématique, Biologie.</i> Tome 6: <i>Onychophores – Tardigrades – Arthropodes – Trilobitomorphes – Chélicérates.</i> Masson et Cie, Paris 1968.</li>
<li>Jeffrey W. Shultz: <i>Evolutionary Morphology And Phylogeny of Arachnida.</i> In: <i>Cladistics.</i> Vol. 6, Nr. 1, 1990, <span class="-print"><a href="Internationale_Standardnummer_f%C3%BCr_fortlaufende_Sammelwerke" title="Internationale Standardnummer für fortlaufende Sammelwerke">ISSN</a>&nbsp;<span style="white-space:nowrap"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://zdb-katalog.de/list.xhtml?t=iss%3D%220748-3007%22&amp;key=cql">0748-3007</a></span></span>, S. 1–38.</li></ul>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Weblinks">Weblinks</h2></div>
<ul><li><a rel="nofollow" class="external text" href="http://diepresse.com/home/science/761123/Der-Lufthauch-der-die-Fliege-ankundigt">Der Lufthauch, der die Fliege ankündigt</a>, Bericht von Veronika Schmidt, <a href="Die_Presse" title="Die Presse">Die Presse</a>, 26. Mai 2012</li></ul>
<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Einzelnachweise">Einzelnachweise</h2></div>
<ol class="references">
<li id="cite_note-Görner-1"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-Görner_1-0">a</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Görner_1-1">b</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Görner_1-2">c</a></sup></span> <span class="reference-text">Peter Görner: <i>A proposed transducing mechanism for a multiply-innervated mechanoreceptor (trichobothrium) in spiders.</i> In: <i>Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology.</i> Band 30. Cold Spring Harbor Laboratory Press, 1965, <a href="https://doi.org/10.1101/SQB.1965.030.01.010" class="extiw external" title="doi:10.1101/SQB.1965.030.01.010">doi:10.1101/SQB.1965.030.01.010</a>.</span>
</li>
<li id="cite_note-2"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-2">↑</a></span> <span class="reference-text">K.Y. Eskov, S.L. Zonstein, Y.M. Marusik: <i><a rel="nofollow" class="external text" href="https://ij-entomology.online/ojs/index.php/ije/article/view/224">On the liphistiomorph trichobothria and the significance of their structure for tracking the bothria evolution in the order Araneae.</a></i> In: <i>Israel Journal of Entomology</i> 53, 2024, S. 93–112.</span>
</li>
<li id="cite_note-Drašlar-3"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-Drašlar_3-0">a</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Drašlar_3-1">b</a></sup></span> <span class="reference-text">Kazimir V. Drašlar: <i><a rel="nofollow" class="external text" href="http://link.springer.com/article/10.1007/BF00697605#page-1">Functional properties of trichobothria in the bug Pyrrhocoris apterus (L.).</a></i> In: <i>Journal of Comparative Physiology</i> 84, Nr. 2, 1973, S. 175–184.</span>
</li>
<li id="cite_note-4"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-4">↑</a></span> <span class="reference-text">Aleš Škorjanc, Samo Batagelj, Kazimir Drašlar: <i><a rel="nofollow" class="external text" href="http://bijh-s.zrc-sazu.si/ABS/SI/ABS/Cont/50_2/ABS_50_2_Skorjanc_et_al_2007_85-92.pdf">Thermal acclimatization does not affect the resting activity of type T 1 trichobothrium in the firebug (Pyrrhocoris apterus; Heteroptera).</a></i> In: <i>Acta Biol Slov</i> 50, Nr. 2, 2007, S. 85–92.</span>
</li>
<li id="cite_note-Zrzavý-5"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-Zrzavý_5-0">a</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Zrzavý_5-1">b</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Zrzavý_5-2">c</a></sup></span> <span class="reference-text">J. Zrzavý: <i>Antennal trichobothria in Heteroptera: a phylogenetic approach.</i> In: <i>Acta Entomologica Bohemoslovaca</i> 87, Nr. 5, 1990, S. 321–325.</span>
</li>
<li id="cite_note-Soleglad-6"><span class="mw-cite-backlink">↑ <sup><a href="#cite_ref-Soleglad_6-0">a</a></sup> <sup><a href="#cite_ref-Soleglad_6-1">b</a></sup></span> <span class="reference-text">Michael E. Soleglad, Victor Fet: <i><a rel="nofollow" class="external text" href="http://mds.marshall.edu/euscorpius/vol2001/iss1/1/">Evolution of scorpion orthobothriotaxy: a cladistic approach.</a></i> In: <i>Euscorpius</i> 2001, Nr. 1, 2013, S. 1–38.</span>
</li>
</ol></div><!--htdig_noindex--><div><div class="zim-footer">
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